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生物细胞带电的确切说法,是指细胞的细胞膜两侧
阅读:10216 发布时间:2012-11-4
生物细胞带电的确切说法,是指细胞的细胞膜两侧,具有由分离(未配对)的电荷所形成的膜电位。话说地球上zui早的生命很可能来自海洋,海水可是充满电解质的液体,就算是陆生的多细胞生物,其体内每个细胞也都浸渍在细胞外液当中。细胞外液可说是生物的“内在海洋”,无论细胞外液还是细胞内液(细胞质),都保存了类似海水的组成,也就是带有钠(Na+)、钾(K+)、氯(Cl-)等离子的溶液。
生物细胞是由一层脂质的细胞膜,将细胞质及细胞核包在里头的构造。细胞要维持正常的体积及功能,必须与细胞外液维持平衡;不单是细胞质与细胞外液的渗透度要相当,两者也都维持在电中性(亦即带正电荷与带负电荷的离子数目相等)。因此,正常情况下,进出细胞膜的正、负离子及水分子的数目,都是相等的;也就是说淨交换值等于零。
然而,一般教科书上都会提到,细胞膜内与外的溶液有不均等的离子分布;像细胞外液的钠及氯浓度比细胞质的高,细胞质的钾浓度则比细胞外液的高。这种情况又是如何造成的呢?
原来,细胞质里除了离子外,还有许多蛋白质大分子。这些蛋白质一方面是建构细胞的原料(好比胶原蛋白),另一方面又是细胞工厂里实际做事的傢伙(好比酵素)。相对于离子而言,这些蛋白质体型庞大,多带有负电荷,不能够轻易通过细胞膜。因此,细胞质里有这些蛋白质的存在,就造成了能通过细胞膜的小分子离子(主要是钾及氯,理由见下述),在细胞膜内外出现上述不均等的分布。此现象zui早由英国化学家窦南(Frederick G. Donnan, 1870~1956)提出解释,并导出公式:[钾]o× [氯]o=[钾] i× [氯] i(细胞膜两侧可通透的正负离子浓度的乘积相等),称为窦南平衡(Donnan equilibrium)。
除了被动产生的窦南平衡外,细胞膜上还有耗能的钠-钾帮浦(Na-K-ATPase),可利用 ATP 这个分子携带的能量,将钠往细胞外以及将钾往细胞内运送,以维持它们在细胞内外的不均等分布。钠-钾帮浦对于细胞的重要性无以复加;就算在平常状态下,将近 25% 的细胞能量都花在钠-钾帮浦上,可见一斑。
由于细胞膜内外的离子有不均等的分布,也就造成离子的移动(这是基本的分子扩散现象),方向是从浓度高的一侧往浓度低的一侧进行。对钠及氯而言,由浓度梯度(concentration gradient)造成的推力,是从细胞外液往细胞质的方向;钾则反之,是从细胞质往细胞外液走。由于细胞膜内外两侧原本都维持在电中性的状态(细胞外的钠由氯平衡,细胞内的钾由带负电的蛋白质及少量的氯平衡),因此,只要细胞内多跑进来一个钠,或细胞外多跑出去一个钾,细胞膜内外就产生了电位差(potential difference):前者造成内正外负,后者则是内负外正。
基于电荷同性相斥的特性,随后顺着浓度梯度往细胞内走的钠,就会受到新产生的电位差阻挡;直到某个程度,由浓度梯度推动进入细胞内的钠,与由电位差造成离开细胞的钠数目相等时,就达到了钠的电化学平衡(electrochemical equilibrium);此时细胞膜内外形成的电位差,称为钠的平衡电位(equilibrium potential),数值在 +50 mV 左右,内正外负。(传统膜电位的表示方式,是将细胞外电位设成零。以相对的细胞内电位值表示。)
反过来,当细胞质内高浓度的钾顺着浓度梯度往细胞外移动,并达到钾的电化学平衡时,也就造成了数值在 -90 mV 左右的钾平衡电位,内负外正。同理,由细胞外液高浓度的氯往细胞内移动所造成平衡电位在 -70 mV 左右,一如钾的平衡电位,也是内负外正。
由于细胞膜具有电容器的特性,细胞膜两侧只需要极少数的不配对离子(单位数量在 10-12 moles/cm2 左右,总量是细胞内离子数的十万分之一),就能将细胞膜充电,形成平衡电位。因此,就算有离子随其浓度梯度进出细胞膜,形成平衡电位,但以总数而言,细胞外的钠及氯浓度,还是远大于细胞内,细胞内的钾则远大于细胞外,造成膜电位的未配对离子,只占其中极小一部分。
离子平衡电位的计算公式,系由 1920 年诺贝尔化学奖得主能斯特(Walther H. Nernst, 1864~1941)提出。能斯特公式可说是生物学里zui出名且重要的公式之一,只要晓得某离子在细胞膜内外的浓度,套进该公式,就能得出该离子的平衡电位。上述各离子的平衡电位数值,就是在标準室温及一般神经细胞的内外离子浓度下,利用该公式计算而得。只要了解细胞膜两侧离子电化学平衡的原理,就很容易记住能斯特公式,以及各离子平衡电位的正负值,*不需要死记。
会计算离子平衡电位是一回事,要知道真正的细胞膜电位,又是另一回事,且听下回分解。
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