大部分孢子通过空气传播，因此需要孢子形成结构暴露在空气中，启动无性发育过程的几种信号中，一个必要条件是菌丝要暴露于水一空气界面。粗糙脉孢菌和构巢曲霉在液体培养基中只能进行营养生长，只有暴露在营养物表面才能形成孢子，在深层培养基中则不能。将菌丝置于培养基表面将导致菌丝同步化，进而诱导无性发育而开始形成分生孢子，这种现象的机制还不为所知，有可能气一水界面介导了在菌丝表面的信号变化。北京标准物质网

    但是，该真菌需要大约18h营养生长后才能被诱导。这段时期被定义为菌丝获得发育能力的时期。当菌丝暴露在空气中时，细胞的氧化还原状态，活性氧的浓度都发生了变化从而影响孢子形成。维生素E作为胞内的一种抗氧化剂能够还原构巢曲霉细胞中的活性氧，并阻碍孢子形成。活性氧在菌丝生长中不起关键作用．可能通过影响光信号而对孢子形成起作用，真菌对CO₂的敏感性是影响子实体进人空气的一个关键因素，因为0．2％的CO₂，就会阻碍孢子形成。湿度也会影响粗糙脉孢菌分生孢子的形成。CO₂浓度的增加会阻碍分生孢子的产生，但湿度增加并不影响此过程。

    然而，湿润的灰盖鬼伞在暴露在微量空气中培养时，只要湿度变化，粉孢子和粉孢子梗的形成也会发生变化。我们还不了解菌丝暴露在空气中的这段时间菌丝体发生了什么变化，但是处于获得发育能力时期的不同阶段的突变体被分离出来。发育的调节基因stuA在发育能力获得后被诱导转录，这说明在此过程中stuA蛋白可能起作用。因为stuA的表达会导致brlA的表达，brlA的表达与构巢曲霉分生孢子梗的囊状结构、梗基、瓶梗和未成熟孢子紧密相关。  

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