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带您了解光系统PSI和PSII

来源:北京西美杰科技有限公司   2021年08月26日 14:36  

光合作用(Photosynthesis)是植物、藻类和某些细菌,在可见光的照射下,利用光合色素,将二氧化碳和水转化为有机物,将光能转化成化学能储存在有机物中,并释放出氧气的生化过程。光合作用为几乎所有的地球生命活动提供有机物、能量和氧气,与当今人类面临的粮食、能源与环境等重大问题密切相关。


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光合作用高效的吸能、传能、转能过程是在光合膜上具有一定分子排列空间构象的色素蛋白复合体上进行的,并在10-15秒至10-7秒内完成。整合于光合膜上的色素蛋白复合物根据功能通常分为:光系统I(PSI)、光系统II(PSII)、Cytb6f复合物以及ATP合成酶复合物。在这4个色素蛋白复合体共同参与下,光合作用的光反应完成电子从H2O到NADP+的传递并产生ATP和释放O2PSIPSII是生物光能转换的重要场所,涉及水裂解放氧反应和原初电荷分离等关键步骤,是决定光合作用效率的重要部位。


光系统I(PSI)是整合于光合膜上的由多个蛋白亚基组成的色素蛋白复合物,它在光合电子传递链中催化电子从类囊体膜内的蛋白质体蓝素(PC)和细胞色素c6转移到类囊体膜外的还原铁氧还蛋白(Fd)或黄素氧还蛋白。PSI相对较多地分布于叶绿体类囊体膜基质膜区,目前已知,PSI由12(细菌)或13(高等植物)个蛋白亚基组成,根据他们的基因把这些亚基分别命名为PsaA到PsaX。在组成PSI的蛋白亚基中,PsaA和PsaB以异二聚体状态结合做为反应中心,里面包含电子原初供体P700和中心电子传递链A0、A1和FX。P700激发态的电子原初受体是A0,次级受体A1为2个叶醌分子,再将电子传递给一个含4Fe-4S中心的铁硫蛋白(FeSx),最后电子供给含2Fe-2S中心的铁氧还蛋白(Fd),最后在Fd-NADP还原酶(FNR)的催化下,将NADP+还原为NADPH。蓝细菌、绿藻和高等植物的PSI复合物还包含3个外周蛋白PsaC、PsaD、PsaE以及5个膜内周蛋白PsaL、PsaK、PsaF、PsaI、PsaJ。一般认为PsaD通过与带有负电荷的Fd之间的静电作用而为Fd提供必要的结合位点,同时,PsaD也是PsaC和PsaE正确组装进PSI所必需的。PsaE是Fd还原所必需的,并可能参与PSI周围的环式电子传递。PsaL是组成PSI的三聚体的一个亚基。PsaF暴露在基质一侧的亚基,能够与Pc和Cytb6f关联。PsaM存在于蓝藻PSI中。其它亚基如PsaJ、PsaK、PsaI和PsaM都很小,这些亚基从细菌到高等植物都严格保留。


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光系统IIPSII)是类囊体膜中的一种光合作用单位由外周捕光(天线)色素蛋白复合体(LHCII)、内周捕光(天线)色素蛋白复合体(CP43和CP47等) 、反应中心色素蛋白复合体(PSII-RC)和锰簇合物,以及外周蛋白33kDa和17kDa等组成。PSII-RC由D1蛋白,D2蛋白,细胞色素b559(Cyt b559)的α亚基和β亚基以及Psb I基因产物五种蛋白质及其结合的叶绿素a(Chl-a)、脱镁叶绿素(Pheo)和β-类胡萝卜素(Car)组成。在一个PSII-RC中,只有两个Chl-a具有光敏化性质,它们组成特殊的“分子对”,在光催化的原初光化学反应中起着原初电子供体的作用,而它们的原初电子受体为Pheo。由于这一特殊的“Chl-a 分子对”在其氧化还原吸收光谱的680 nm 处有一明显的高峰,故称为P680 。PSII行使功能的前提是吸收光能,PSII将LCHII吸收的光能传递给PSII反应中心,使中心色素产生一个高能电子,并传递给原初电子受体。这一过程产生了带正电荷的供体(P680+)和一个带负电荷的原初电子受体(Pheo-),这一对相反带电性物质的形成非常重要,它们能够引发进一步的反应。因为P680+可以作为氧化剂,接受电子,引发水的光解,导致水氧化释放的电子向PSII的传递; 而Pheo-可以作为还原剂,丢失一个电子,引起电子向质体醌的传递转移到质体醌的电子最终用于将NADP+还原成NADPH或用于非循环光合磷酸化。

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